植物病害介紹-傳染性病害之真菌、細菌、病毒

植物病害的概念

植物病害(plantdisease)可以說是植物形態構造與生理機能發生異常的現象。由於生理機能反常，罹病植物在外表顯現各種形態的改變，如矮化、萎縮、增生、腫大、壞疽、變色、腐敗、萎凋與潰瘍等。這些形態上的異常稱之為病徵(symptoms)；有時在罹病植物體上有病原菌出現，則稱之為病兆(signs)。換句話說，植物疾病是由持續性的刺激物(continuousirritant)所致，例如真菌(fungi)、細菌(bacteria)、病毒(virus)、線蟲(nematodes)、菌質(phytoplasma)、寄生性高等植物等病原，侵入植物體後，經過不斷的刺激，再搭配適當的環境，才可使植物罹病。此現象植病學家進而提出(植物病害三角形Diseasetriangle)植物病害包括生物或非生物因素所造成，在生物因子所引起之病害中，要構成植物病害至少要有植物與病原接觸及兩者之間的反應，但若環境因子，使病原菌不易危害植物，或植物產生抗性，病害仍然不會發生，故寄主植物（host）、病原（pathogen）、環境（environment）三者為植物病害發生之三要素，三者之間有其彼此之作用，以三角形表示之，是為植物病害三角（Diseasetriangle）。

假若一種非持續性的刺激物(discontinuousirritant)使植物形態與構造突然間發生改變，則稱之為傷害(injury)，例如農藥藥害、肥害、風害、冰雹、雷電傷害等等。

本文主要目的在於介紹植物病原所引發的各種植物病害之病徵與致病的過程，祈有助於讀者認識植物病害。

植物病害的類型

植物病害的種類依植物的受害器官來分，植物病害的種類有:

• 根部病害、(二)莖部病害、(三)葉部病害、(四)花及果實病害等。

 

若依植物類別來分則有:

• 農藝作物病害、(二)蔬菜作物病害、(三)果樹病害等。

 

至於依病徵來分的話，可區分為下列數種：

(一)變色(discoloration)－細胞內容物發生變化，色澤改變。

(二)穿孔(shothole)－通常指葉部而言，病組織壞死後產生病斑或離層，易脆碎而脫落，形成圓形或不規則之穿孔。它又可分為：

(A)生理性穿孔－例如有毒物質、霜害、乾旱或營養受干擾而形成

(B)病原性穿孔－例如真菌或細菌侵害所造成的穿孔

(三)萎凋(wilting)－病原菌侵入幼苗根莖部位或近地基部，造成幼苗猝倒病(damping-offofseedling)。病原菌也可侵害成株根莖，阻礙維管束的水分運送，造成植株永久萎凋。至於生理性暫時萎凋是由於熱天日曬太烈，或土壤過分乾燥，使葉片水分蒸發量大於根部水分吸收量，則易引起暫時性的萎凋。如果植物不超過永久萎凋點，當夜晚來臨或溫度降低時，即可恢復正常。

(四)壞疽(necrosis)或局部死亡－患部組織枯死，產生斑點、塊斑或部分器官死亡。

(五)矮化或萎縮(stuntingoratrophy)－係指植物整株或部分器官受環境影響或病菌寄生而形狀變小。

(六)腫大(hypertrophy)－植物器官因受病菌之刺激而促使形狀增大，其形成原因可能有二：一種是細胞形狀增大(hypertrophy)，另一種是細胞異常分裂，數目增加(hyperplasia)。有時二者同時發生 。

(七)器官之變形(organdeformation)或置換(replacementoforgansbynewstructures)－植物原有之健康組織全部被病原菌菌體取代，或是原來健康植株之花器，由於病原菌的為害，因而由許多小葉所取代。

(八)木乃伊化(mummification)－罹病之果實，由於病原菌之寄生而腐爛，但仍停留在植株上而未脫落，經風乾後，變成乾腐之果實。通常這種乾腐的木乃伊化果實含有真菌之休眠菌絲或越冬之子實體。

(九)習性改變(alternationofhabitandsymmetry)－病原菌為害植物後，有時使葡伏莖的生長變成直立莖生長，或是改變單葉成複葉等。

(十)破壞器官(destructionoforgans)－由生理性或病原性造成果實內部空洞，種子遭破壞。

(十一)葉片、枝條、花、果實的基部離層與脫落。

(十二)贅生及畸形(productionofexceresencesandmalformations)－葉表皮細胞受刺激而絨毛贅生或是細胞異常分裂或增大造成瘤腫。

(十三)分泌(exudations)－由於生理的不當或是病原菌的侵害，使樹幹、枝條流膠或分泌乳汁等。

(十四)腐敗(rottingoftissue)－當細胞、細胞壁及內含物發生分解，因而產生腐敗現象。一般而言，根腐、葉及莖的腐敗、芽腐和果腐均是常見的病徵。

 

針對真菌及細菌、病毒詳細說明

植物的病源有六大類，而其中真菌病害為最大宗約佔50%~65%、病毒病害約佔10%~20%，而細菌約占5%~10%所以本篇文章較為針對此三種來做說明。

 

真菌:

真菌菌體微小，不具葉綠素及維管束，通常要以顯微鏡加以觀察，但是也有大者，例如洋菇、靈芝等菇類，均可以肉眼直接觀看。現在所知的真菌中，有10萬餘種是腐生性的，生活於死亡的有機物上，有助於雜質廢物的分解，是很有用的清道夫；大約50種可以為害人畜，例如一種尾子菌(Cercosporaapii)可以寄生於人之臉部，造成粗皮及瘤腫。又如一種茄鐮胞菌(Fusariumsolani)可寄生於人畜的眼睛，致使眼球突出而失明。其他如香港腳、牛皮癬等也都是真菌引起的皮膚病。此外，有8,000種可以引起植物病害，故幾乎沒有一種植物不遭受真菌的攻擊。2.植物病原真菌的特徵：菌絲體是真菌的營養體，是一種細長的絲狀構造，可區分成有隔膜與無隔膜兩大類。其中低等菌(如水生菌、露菌)的菌絲不具隔膜。而高等菌類(如子囊菌及擔子菌)的菌絲有明顯的隔膜。胞子(spores)是真菌的特殊繁殖體，通常由數個細胞所構成，或為單細胞，胞子主要可分為有性胞子及無性胞子兩大類。

3.真菌的生態及傳佈：許多絕對寄生的植物病原真菌，例如白粉病菌、露菌病菌、銹病菌等平時在寄主植物上生活。當寄主植物死亡時，這些絕對寄生菌的營養體也隨之死亡，僅剩某些胞子落入土中或植物的殘體部位，以不活化的形式存活。例如白粉病菌的子囊胞子，露菌病的卵胞子，銹病菌之冬胞子或夏胞子，只有在遇到寄主時才會再度侵入寄主而行營養生活；非絕對寄生菌可以在寄主上行寄生生活，亦可以在死亡的枯枝落葉或有機物質上行腐生的生活。一般這些菌類常以厚膜胞子或厚壁之細胞構造存活於不良的環境，以維繫生命的延續。至於，病原菌的傳佈大致可分成二種：

(1)自動傳佈：一些低等的水生真菌，可以產生游走胞子，利用鞭毛在水中游動。又有些子囊菌類其子囊胞子成熟之後，可從子囊殼噴射出，因而藉風傳播至遠處。

(2)被動傳佈：許多的真菌胞子均屬於被動傳佈，通常是經由昆蟲、流水、風、雨、種子，農耕用具或高等動物來傳佈。

真菌在植物體上之表徵

引起作物地上部與地下部病害的真菌病原種類非常的多，例如：地下根部病原有：十字科根瘤病菌、猝倒菌、疫病菌、鐮孢菌及菌核病菌等；植株地上部病原：炭疽病菌、露病菌、白粉菌、赤衣病菌及銹病菌。這些病原大多存活於植物殘體、種子或土壤中，可經由土壤、工具、種子、風或水流傳播。它們可引起作物根部腫瘤、莖基部隘縮猝倒、維管束褐變、植株黃化、根腐、萎凋、葉枯、果腐、縮芽、葉斑、瘡痂、潰瘍及條斑等病徵。一般農友們統稱這些地上部病害為「白粉」、「水傷」、「芽枯」、「葉枯」等；地下部病害為「敗根」、「敗頭」、「立死」、「黑腳」、「硬尾根」等。

而在分類上:

壞死

這是一種常見的症狀，它表現為局部細胞和組織的死亡；如棉花苗期炭疽病、立枯病都造成葉片或根部壞死而出現死苗。小麥根腐病、紋枯病造成根部或根部葉鞘壞死，小麥白粉病、銹病（又叫黃疸）造成葉片壞死，赤黴病則造成穗部壞死等。

腐爛

是在細胞或組織壞死的同時伴隨著組織結構的破壞，如茄子綿疫病、地瓜軟腐病、西葫蘆灰黴病等。其症狀都是腐爛。

萎蔫

農作物由於受到病原體的侵染造成根部壞死或造成植株維管束堵塞而阻止水分的向上運輸，使農作物缺水而引起植株萎蔫，這種萎蔫往往經過幾次反复而使植株死亡，而有的症狀輕微的則可緩和。如棉花、茄子的枯萎病、玉米的青枯病等。真菌病害造成的症狀主要有以上這三種。

其他

真菌病害發生之後，除了以上這些症狀之外，通常還出現其特定的病症，也即病原物在病部組織上的特殊表現。如黑色小顆粒、輪紋狀黴層、絮狀物等。如小麥黑穗病、玉米黑粉病都是在穗上出現粉粒，即病原菌的孢子。小麥白粉病在小麥葉片上出現白色的黴層，小麥銹病則在小麥葉片上出現紅銹色的突起，也就是病菌的孢子堆。茄子綿疫病則是在茄果表面出現棉絮狀的絲狀物（並伴隨著茄果軟腐），這是病原菌的菌絲體。

 

細菌:

細菌通常為單細胞，有桿狀、球形、橢圓形、螺旋形、絲形或逗點形等。其中植物之病原細菌多半為桿狀居多。大約有180餘種的細菌可以造成植物的疾病，所有引起植物疾病的細菌均為兼腐生菌，並且可以在人工合成培養基上生活。具有鞭毛的細菌可以自由的移動，無鞭毛者，則不能移動。有的細菌在環境不良時，可以產生內生孢子(endospores)，以抵抗高溫的傷害。細菌行二分裂法生殖，可以在極短的時間內增殖無數的細菌個體。吾人無法以肉眼看到細菌的個體，但卻可在培養基上觀察它生長的菌落。通常植物細菌性病害是發生於溫暖、潮濕的季節，設若農作物發生細菌的病害，就很難加以扼止。2.植物病原細菌的種類與特性：引起植物病害的細菌種類主要被歸併於六個屬，即：

(1)農桿菌屬(Agrobacterium)：小短桿狀細胞，有周邊鞭毛，不產生氣體及酸，不分解明膠，生長於含炭水化合物的培養基，可產生豐富的多醣黏膜，菌落無色，圓滑型。存於根圈及土中，侵入植物根和莖，引起肥大瘤腫，例如番茄癌腫病。

(2)假單胞桿菌屬(Pseudomonas)：長桿狀，單極多鞭毛或雙極多鞭毛。在固體培養基上之菌落為白色，但在肉汁培養基上，產生綠色螢光素，屬於土棲性或水棲性。小部分的「種」可侵害動物或人類，惟大部分的「種」可侵害植物，例如番茄青枯病。

(3)黃單胞桿菌屬(Xanthomonas)：長桿狀，單極鞭毛，好氣，在固體培養基上產生不溶性濃厚黃色素，有粘膜，在炭水化合物培養基上粘膜尤多。例如十字花科蔬菜黑腐病。

(4)歐氏桿菌屬(Erwinia)：桿狀，周生鞭毛，是唯一兼行嫌氣性植物病原菌，能醱酵多種炭水化合物，特別能利用水楊糖，並產生酸及氣體。可引起植物壞疽、萎凋及軟腐，例如蔬菜細菌性軟腐病及胡瓜細菌性萎凋病等。

(5)棒桿菌屬(Clavibacter)：細胞為細小桿狀，有時略為變曲或呈棍棒狀，屬於好氣，半嫌氣或嫌氣，可存在於土壤中或植物殘餘物上。馬鈴薯輪腐病及番茄潰瘍病均是本屬的細菌所造成。

(6)鏈黴菌屬(Streptomyces)：有些學者將它歸併於真菌中，其實它是一種放射線菌，菌絲不發達，易分段成孢子，但亦有人將其歸納於細菌中。所有這屬的種均為土棲性，屬於革蘭氏陽性，可以引起馬鈴薯瘡痂病。

歸言之，各植物病原細菌具有下列六點特性：

(1)所有植物病原細菌均不能形成內生孢子，(2)所有植物病原細菌均為桿狀，無球形及螺旋形者，(3)多數植物病原細菌為革蘭氏陰性，只有Clavibacter及Streptomyces為革蘭氏陽性，(4)所有植物病原細菌均可以人工培養，僅胡瓜細菌性萎凋病菌(Erwiniatracheiphila)較難培養，(5)多數植物病原細菌為種子或種薯傳播，(6)植物細菌性病害可為系統性感染與局部性感染。

 

3.細菌的生態與傳播：植物病原細菌可存活於土壤、枝條、種薯、種子及昆蟲體表或體內。因此它們可經由雨水、種子、昆蟲、風、農具及根的接觸等進行傳播。例如柑桔潰瘍病菌(Xanthomonascampestrispv.citri)可經雨水傳佈，尤其是風雨交加時，使葉面造成傷口，便利細菌之侵入。又蘋果及梨火傷病之細菌(Erwiniaamylovora)經由花柱頭蜜腺侵入，使花器死亡，此時於病斑上產生許多細菌粘液，即可經由螞蟻、蜜蜂及蒼蠅等傳佈開來。還有利用小刀切割帶有病菌的馬鈴薯塊莖，隨後再切健薯，亦可造成馬鈴薯輪腐病的傳染。

細菌在植物體上之表徵

植物病害之診斷可先依據病徵、病組織鏡檢及病原菌關鍵性之一、二項特性或血清反應等進行推定診斷(presumptivediagnosis)，診斷該病害可能是由何種病原所引起，在短時間內提供病害防治之參考，必要時則再進行確認診斷(confirmatorydiagnosis)以確認推定診斷之正確性，確認診斷常需進一步進行病原菌分離培養、接種試驗及詳細之鑑定特性測試，確認病原菌之種或病原型。植物病原細菌所引起之植物病害，其病徵與真菌所引起的病徵相類似，常見之病徵有葉斑、葉枯、葉燒（leafblight）、萎凋、軟腐、腫瘤（gall）等。但是由真菌所引起的植物病害，其病組織用肉眼或是光學顯微鏡觀察，常可見到真菌菌絲或其孢子；而由細菌所引起的植物病害，將其病組織切下片段，滴一小水滴於其上，在光學顯微鏡下觀察，則可常見大量細菌由病組織的切口處湧出，尤其在之系統性之罹病組織，此現象更是明顯。植物細菌性病害之診斷通常可依據病徵、罹病組織之鏡檢、病原細菌之分離培養與鑑定等加以診斷，此外血清反應、噬菌體反應、核酸探針及聚合酵素連鎖反應等快速偵測技術，亦常被應用於植物細菌性病害之診斷。植物病原細菌之鑑定則常依據細菌之形態、染色反應、培養特性、生理生化特性、病原性測定、脂肪酸圖譜、蛋白質圖譜及核酸特性等加以鑑定，而細菌之血清反應、噬菌體反應、核酸探針及聚合酵素連鎖反應等技術，亦常被用於細菌之快速鑑定。

而在分類上:

細菌病害症狀主要有：

• 腐爛。由於細菌分泌的果膠酶的分解作用而使受害植物的根、莖、塊根、塊莖、果實、穗等肥厚多汁器官的細胞解離、組織崩潰腐爛，如白菜軟腐病。
• 壞死，主要發生在葉片和莖桿上,出現各種不同的斑點或枯焦，前者如棉花角斑病,後者如水稻白葉枯病。
• 萎蔫。因細菌寄生在維管束內堵塞導管或因細菌毒素而引起，如青枯病。
• 腫瘤。由於細菌刺激，使寄主細胞增生、組織膨大而形成，如癌腫病。

⑤黃化矮縮。在木質部寄生的細菌使植株表現黃化、萎縮，如葡萄皮爾氏病、杏葉焦病、苜蓿矮化病、甘蔗矮化病和桃幼果病等。

病毒:

濾過性病毒簡稱「病毒」：病毒是一種光學顯微鏡無法觀察到的極小個體，僅能在活的細胞內複製，能引起各種生物的病害，從真菌、細菌、單細胞植物到大型的樹木，皆可受其感染。一種病毒可能感染一種或數種植物；同樣的，一種植物也可能被一種或數種不同病毒所感染。病毒不會形成任何繁殖器官，但能利用寄主的細胞來進行更多個體的複製。病毒可干擾寄主細胞的代謝作用，致使寄主細胞或整個植體無法正常的生長。植物病毒與其他病原菌間有極大的差異，除形態及大小外，其他如化學組成、物理構造、感染方式、在寄主體內的複製過程及運行、傳播方法及病徵，皆極不相同。隨科技的進步，目前吾人均利用電子顯微鏡放大一萬至數萬倍來觀察病毒的顆粒。2.植物病毒的構造與形態：病毒的顆粒主要由兩部分構成。外圍是由蛋白質所構成的鞘，具有保護作用稱為capsids；中心由核酸(nucleicacid)所構成，稱為nucleocapsid。植物病毒的核酸絕大部分是核醣核酸(ribonucleicacid,RNA)，而細菌的病毒(稱曰噬菌體)以及大多數的動物病毒核酸，則為去氧核醣核酸(deoxyribonucleicacid,DNA)。植物病毒顆粒的形態，可分成不對稱形及對稱形兩大類。不對稱形的病毒顆粒有短桿狀、長桿狀及子彈型，亦有絲狀者；至於對稱形的病毒顆粒，通常是一種對稱的20面體，每一面都是等邊三角形，這種病毒通常是球形病毒。桿狀病毒的外鞘是由成千的相同蛋白質單位以螺旋狀排列，構成兩端開口的長柱形，此種外鞘的長度視中心所包埋之RNA分子的長度而定。球形病毒的外鞘是一個封閉的殼，其中心的RNA排列方法尚不很清楚，每一種病毒之RNA與蛋白質的比例是一定的。3.植物病毒的傳播：自然界中，植物病毒必須藉由傷口才能進入植物體內，且必須在活的細胞內才能生存繁殖。因此，植物病毒可經由昆蟲或其他節肢動物、土壤中的線蟲與低等真菌、攜帶病毒的種子與營養繁殖器官及機械工具等方法傳播。茲分別就幾種傳播病毒的媒介說明如下：(1)昆蟲：在田間，昆蟲傳播最普遍也最重要，已知可傳播病毒的昆蟲有蚜蟲、浮塵子、角蟬、粉蝨、蚱蜢、薊馬及甲蟲。另外，屬於蜘蛛綱的某些種類亦可傳播。昆蟲傳播病毒的方式分為二種：一為非持續性，即昆蟲在獲毒後，馬上具有傳毒能力，但此能力很快就會消失，除非再獲毒；另一為持續性，即昆蟲獲毒後，需經過一段潛伏期才能傳播，而此能力可持續一段時間。但有些病毒，既不屬於持續性，也不屬於非持續性，所以現在已逐漸以另外兩個名稱取代，一為口針式傳播，即昆蟲獲毒後，病毒僅附在口針上，然後即可傳毒；另一為循環式傳播，即昆蟲獲毒後，病毒經由昆蟲的口器、食道、腸壁進入血液中，再回到唾腺，然後此昆蟲才可傳毒。循環式的病毒不一定能在昆蟲體內繁殖，但包括所有上述所謂的持續性傳播之病毒。蚜蟲、浮塵子、蟬、粉蝨及介殼蟲等屬於同翅目，都具有刺吸式口器，易於伸入植物組織中吸取汁液，並傳播病毒。蚜蟲傳播大部分的植物病毒，通常一種蚜蟲至少能傳播一種病毒。浮塵子是傳播病毒次數較多的昆蟲，它可利用口針式、循環式到繁殖式來傳播病毒。一般昆蟲與病毒的傳播之間常存有專一性。(2)營養繁殖器官：有些食用植物(如馬鈴薯、草莓、大蒜等)及觀賞用植物(如鬱金香、唐菖蒲、蘭花等)利用營養器官來繁殖，如果母株帶毒，則繁殖出來的植株亦皆帶毒。許多果樹(如蘋果、柑桔等)利用砧木來嫁接，如果砧木帶毒，則嫁接後的植株亦皆帶毒。(3)種子：種子帶毒率依病毒及植物種類而定，有些病毒由感病的父本花粉與健康的母本相交配後形成的種子所攜帶。病毒可在種子內渡過一段很長的越冬或越夏的時間。(4)機械方法：有些病毒似乎完全靠機械方法來傳播，例如菸草嵌紋病毒(TMV)，此種病毒易於藉枝條的修剪、工作者的接觸及植株彼此間的磨擦所造成的傷口來傳播。研究方面的機械傳播法，主要是藉病株上的汁液，輕輕擦在健株的葉片上因而傳播。輕輕磨擦的目的在製造葉表面的傷口，以利於病毒侵入感染。並非所有的病毒皆可藉此方法傳播。(5)線蟲、真菌：有些病毒存在於土壤中，並經由線蟲或真菌傳播侵入寄主。例如葡萄的扇葉病毒可經由匕首線蟲(Xiphinemaindex)傳播；又蒿苣的腫脈病毒(bigveinoflettuce)可經由真菌(Olpidiumbrassicae)傳播。

病毒在植物體上之表徵

是由於病毒所引起的病害，其病徵變化極大，除其初期、中期與後期病徵皆有所不同外，又受季節及環境條件如日照、溫度、濕度、營養等因素的影響而有所不同。因此，由病毒所引起的病害所造成的病徵，除少數具有特異性徵兆外，大多數的病毒種類無法像真菌性及細菌性所引起的病害，它很難從外觀所呈現的病徵來診斷所感染的病毒種類。

不同濾過性病原所呈現的主要症狀：

1.菌質與螺旋質體(PhytoplasmaandSpiroplasma)：屬維管束病害，其病徵為易引起植株萎黃(Yellow)，心葉帶有紫色素(Purple-top)，葉變小簇葉(Witches’broom)，花器葉化(Phyllody)，芽肥大(Bigbug)、葉白化(Whiteleaf)，矮化(DwarforStunt)等症狀。

 

2.病毒(Virus)：病毒為害作物隨著病毒種類與為害部位的不同，所表現的病徵差異也大。大多數病毒群以在細胞質內危害增殖為最多，在維管束增殖者次多，如Luteovirus屬病毒，再次為細胞核內增殖的病毒，如Giminivirus等。由病毒所造成的病徵甚複雜，一般以系統性感染最普遍，所出現病徵主要有嵌紋(Mosaic)，而且依嵌紋型態之不同，常見者又可分為斑駁嵌紋(Mottlingmosaic)，脈綠嵌紋(Vienbandingmosaic)，漣葉嵌紋(Crinklemosaic)，皺縮葉嵌紋(Rugosemosaic)，綠泡凸起嵌紋(Darkgreenislandmosaic)等不同型態之嵌紋。此外，葉脈透化(Veinclearing)、條紋(StripesorStreake)，條斑(Striate)、黃化(Yellow)，退綠(Chlorosis)，矮化(DwarforStunt)，叢生(Rosette)，簇葉(Witches’broom)，絲狀葉(Fernleaf)，凸起(Enation)，畸形(Marformation)，捲葉(LeafroolorLeafcurl)以及腫瘤(Tumour)等為多見。引起局部症狀者有壞疽(Necrosis)，也屬於系統性感染之一種，輪點(Ringspot)，黃暈(Yellowblotch)以及斑點(Lesion)等。除此之外，有些病毒感染作物後，寄主外觀並不表現出病徵(Symptoless)，且與健康者難以區別，稱之為潛伏性感染(Latentinfection)，而造成潛伏感染的此類病毒，也可稱為潛居性病毒(Cryptovirus)，如馬鈴薯病毒S在克尼伯品種上之感染屬之。另外，某些病毒感染後，由於外界環境因素的影響，如高溫、低溫、日照或養份等因子，一度出現後又消失，恢復如同健康狀者，此種情況叫病徵隱避或病徵消失(Masking)，但病毒尚存在於作物體中，一但環境條件適合再出現病徵，惟植株已長大、營養條件又好，則病徵會比較輕微。

 

3.類病毒(Viroid)：本病原在1971年後才證實存在並異於病毒，至今所發現的種類只有十幾種，病徵通常在高溫時才容易表現。所造成的病徵主要有：畸形皺縮(Epinasty)、心葉叢生(Bunchy-top)、退綠斑駁(Chloroticmottle)、矮化(Stunt)、果實白化(Palefruit)、塊莖瘦小(Spindletuber)、鱗皮(Exocortis)、黃點(Yellowspeckle)、日燒疤(Sunblotch)與果銹(Scarskin)等症狀。

病害發展的過程

植物病害的發生，隨著植物本身器官的發育時期及其接觸的環境不同而有所差異。因此播種時，有種子的病害，隨後有苗期的病害。在生長期有根、莖、葉等病害。至於在生育期則有花、果實等病害。這些病害的發生是受制於植物、病原體及環境等三者間相互的關係。例如有感病性的寄主植物，在合適的環境下，遇到病原體的攻擊，即可使該植物發生病害。茲簡介病害發生的過程如下：

(1)接種(inoculation)：病原體的接種源(inoculum)以真菌的孢子、菌絲或菌核，線蟲的卵、幼蟲，細菌的細胞，病毒的粒子及寄生性高等植物的種子等繁殖體，接觸於寄主植物的器官後，在適當的溫度與濕度環境下，經由寄主植物的分泌物刺激或媒介昆蟲的幫助，即可發芽與增殖。

(2)侵入(penetration)：病原體利用機械壓力通過角質層及表層細胞或分泌酵素以軟化或溶解角質層，進而穿入植物體內。有時亦可以由氣孔、皮目、水孔及傷口等部位侵入寄主內部。

(3)感染(infection)：當病原菌(體)與寄主的細胞及組織間建立接觸的關係後，並可由寄主獲取養分即可稱曰「感染」，但若病原菌(體)遇著非自己的寄主時，病原菌也許可以侵入寄主並與寄主細胞接觸，惟寄主細胞被病原菌侵入時，會立即產生過敏性反應(hypersensitivereaction)，並引起寄主細胞死亡，於是病原菌(體)便無法由寄主獲取正常的養分，終至饑餓致死。有時此種死亡的細胞可以產生某種有害物質，進而抑制病原菌的生長。這種現象通常表現在抗病品種上，是一種抗病的反應。

(4)潛伏期或孵育期(incubation)：在病原菌(體)感染寄主作物後直到病徵出現之前的一段時期，稱為潛伏期，此時期有長有短，通常露菌病、白粉病較快出現病徵，但是炭疽病出現病徵較慢。炭疽病菌在幼果期侵入，直到果實成熟後才顯現病徵，這種現象叫做潛伏感染(latentinfection)。

(5)侵害(invasion)：這是病原體感染寄主的後期階段，病原在潛伏期後，可以繼續生長與迫害寄主，就叫做「侵害」。例如蘋果黑星病菌可侵害葉表次角質層的部位。白粉病菌可以侵害表皮細胞。香蕉黃葉病菌或番茄青枯病菌可以侵害寄主的根、莖、葉的細胞等等。隨後病原體即可大量繁殖，例如細菌利用二裂法，大約10小時可以產生百萬個細菌細胞。真菌利用無性與有性生殖產生千萬個孢子。每一雌線蟲可以產生300個以上的卵。病毒利用寄主養分大量複製繁殖。

(6)傳佈(dissemination)：細菌通常利用鞭毛游動，藻菌類產生游走子可在水中游動，不完全菌的分生孢子藉風、雨傳佈，子囊菌可自動射出子囊孢子，病毒的粒子可經由昆蟲及農具傳佈。這些現象均是病原體在植物病害環中，得以傳播的方法。

(7)越冬(overwintering)：病原菌(體)可形成厚壁的構造，如卵孢子、厚膜孢子、冬孢子、內生孢子或菌核等，以抵抗寒冬。有時病原體可利用寄主的殘體或枝條在土壤越冬，一旦環境適宜，這些越冬病原體又將成為為害植物的最初接種源(initialinoculum)。

 

資料來源:

張哲銘、蘇秋竹，藥毒所專題報導第116期植物病原細菌及病菌之分類及鑑定

黃振文教授  、黃鴻章博士 國立中興大學植物病理學系 植物真菌性病害之鑑定實務