Phytophthora – 疫病菌(疫黴屬)

疫黴屬(疫病菌)

疫病菌可感染數以千計的物種，從 棍苔，蕨類，蘇鐵科植物，針葉樹， 草，百合到許多雙子葉植物的成員。疫黴菌的許多種是具有重要經濟意義的植物 病原體。疫黴疫黴菌是引起大饑荒（1845年至1849年）的馬鈴薯疫病的傳染原。，並且仍然是茄類作物（包括番茄和馬鈴薯）最具破壞力的病原體。^[3]大豆根腐病菌疫黴（Phytophthora sojae）也給農業帶來了長期的問題。通常，由該屬引起的植物病害很難化學控制，因此抗性品種的生長是主要的防治策略。其他重要的疫黴菌(疫病菌)疾病在主要經濟作物上是：

疫黴菌有時被稱為真菌樣生物，但被歸為不同的進化枝：SAR超群（Harosa）（也屬於Stramenopila和Chromista）。這是收斂進化的一個很好的例子：疫黴菌在形態上與真正的真菌非常相似，但其進化史卻完全不同。與真菌相反，SAR超群與植物的關係比與動物的關係更緊密。真菌細胞壁主要由幾丁質構成，而疫黴菌細胞壁則主要由纖維素構成。兩組之間的倍性水平不同。疫黴菌在營養（生長，非繁殖）階段具有二倍體（成對）染色體，而真菌在該階段幾乎總是單倍體。生化途徑也不同，特別是高度保守的賴氨酸合成途徑。

Phytophthora Cycle(疫病菌屬生活世代)

亞磷酸防治方法及機理

亞磷酸原為緩效性磷肥的一種，1980年代被發現可以防治卵菌綱引起的植物病害。爾後，有關亞磷酸防治病害的作用與防病機制一直引起學者的興趣，至今仍在探討中。一般認為亞磷酸在高濃度下(1000ppm以上)對病菌的菌絲生長與產胞有干擾與抑制作用，有直接保護(directprotection)寄主的功效，但防病功效並不完全。近年來，許多報告均指出亞磷酸有誘導植物增強抗病性的間接防病(Indirectdefense)的功效，它會加速植物抗禦素、酚化合物、或其他抗病物質的產生與量的累積。亞磷酸普遍被農民用於蘭花疫病、番椒疫病、多種作物疫病與露菌病的田間防治。

植物沒有『白血球』等免疫系統，不能像人類或其他動物一樣產生『抗體』，來與入侵的病原菌作戰，但植物也有特殊的構造與生化防禦系統來對抗入侵的病原菌。當有異物入侵時(包括機械傷害、蟲咬傷、病菌侵入時)，植物大都會啟動生化防禦系統(biochemicaldefensesystem)，合成抗菌物質(anti-pathogensubstances)，來圍堵消滅病菌。這些抗菌物質包括酵素、蛋白質、基質(substrates)、解毒物質(detoxificationsubstances)、酚化合物(phenoliccompounds)等，其中又以『植物抗禦素(phyto1alexin)』最受矚目，被認為與植物的抗病性有密切關係，在某些植物上被認為是抗病的核心。當病原入侵時，經過植物與病原菌兩者的交互作用(host-pathogeninteraction)後會引發一連串的生化反應，誘導植物產生多種抗生物質。植物抗生物質形成速率(speed)的快慢與累積量(magnitude)的多寡受寄主－病原菌親和性(compatibility)程度的調控(regulation)，將會決定寄主植物的抗感病性，而這一切生化防禦反應均受寄主－病原菌兩者的基因型控制。

近年來發現，有些特殊的化學物質或微生物的分泌物被植物體吸收後，也能藉由改變(降低)寄主與病原菌的親和性關係，來增強寄主植物的抗病性，降低病害的發生，這種現象被稱為「誘導系統性抗病(inducesystemicresistance(ISR))」。它的機制就如同人類施打預防針一般，當病原菌入侵時，植物可以判識，立即啟動防禦體系，與病原菌打仗。一些促進植物生長的根圈細菌(plantgrowth-promotingrhizobacteria,PGPR) (如Pseudomonasspp.)與拮抗真菌(如木黴菌(Trichoderma)等)就有此種功能，它們除了直接對抗病原菌外，亦有增強植物抗性的雙重效果。在化學物質方面，如水楊酸(Salicylicacid)，撲殺熱(probenazole)等均能降低某些病原菌的危害。1980年代一種防治卵菌類病害(Oomycetesdiseases)的系統性殺菌劑「福賽得」(fosetyl-Al,aluminumtris-oethylphosphonate,商品名Aliette)研發成功，發現其代謝產物中的亞磷酸離子(HPO3-2)為主要的抑病物質。因此亞磷酸亦被開發成農藥(如Foli-R-Fos400(20%phosphorousacid,U.I.M.Agrochemicals,Australia))或肥料(如Nutri-PhitePFoliar(4%N-30%P2O5-8%K2O,BiagroWesternSales,Inc.,Visalia,CA)及GuardP.K.(7%N-21%P2O5-21%K2O,Agrichem,Australia))，用於多種病害(尤其是疫病與露菌病)的田間防治，且成效卓越，更勝福賽得。由於與其他系統性殺菌劑相比較，亞磷酸離子在實驗室中(invitro)抑制菌絲生長的能力很差；而在植物體內(invivo)的濃度很低，僅有百萬分之十左右(數十個ppm)，因此福賽得與亞磷酸的防病功效可能並非僅侷限於殺菌方面，它們真正的防病機制即開始被深入探討。在此介紹亞磷酸的特性、近年來有關亞磷酸抑病機制與防病範圍的研究報導，以及農試所研發出有關田間使用亞磷酸的便捷方法。

而在有關亞磷酸誘導寄主產生與累積植物抗禦素與酚化合物的報告如下：

豇豆－Phytophthoracryptogea：為了明瞭亞磷酸的防病效果是來自它能間接增強寄主的防禦能力(hostdefense)，亦或是歸因於直接殺菌以保護植物

Saindrenan等人利用亞磷酸鈉(Na2HPO3．5H2O)進行兩組病原菌與寄主的試驗。他們選用寄主－豇豆Cowpea(Vignaunguiculata)與疫病菌PhytophthoracryptogeaPethybridge&Laffertly進行正證(Positiveevidence)與反證(negativeevidence)兩種試驗。在正證實驗中，他們用2.44mM的亞磷酸溶液處理感病豇豆栽培種Tvu645葉片再接種疫病菌。結果他們發現經亞磷酸處理的葉片的病斑面積不到對照組的20%，isoflavonoidphytoalexins被誘導大量產生，例如kievitone與phaseollidin的累積量分別在接種後12hr與40hr時已經達到抑菌ED90的需求量(分別為100與130ug/ml)；而疫病菌菌絲的生長也在接種24hr後完全停止。因為2.44mM的亞磷酸無法抑制疫病菌生長，此結果顯示病害的顯著降低與疫病菌的生長停止與植物抗禦素有關。在反證試驗中，他們在相同試驗中加入阻礙合成phytoalexins路徑的抑制物草酸銨(α-aminooxyacetate，簡稱AOA)。AOA是phenylalanineammonia-lyase(PAL)的競爭物，影響phenylalanineammonia-lyasepathway的進行，阻礙Isoflavonoidphytoalexins的合成。當5mMAOA加入試驗溶液時，無論亞磷酸處理組或是對照組均受到顯著的影響，兩組豇豆葉片的發病較原來不加AOA的對照組還嚴重，葉片內PAL的活性與兩種植物抗禦素的累積量均顯著降低，且無甚大差異；而且比未加AOA的對照組均低。Bompeix的實驗也證明AOA不會影響亞磷酸抑制疫病菌的能力。因此反證實驗也同樣證明“亞磷酸降低病害發生”與PAL路徑被活化導致phytoalexins大量累積有關。

煙草－Phytophthoranicotianae：Nemkestothy&Guest以煙草(tobacco,Nicotianatabacum)與煙草疫病菌PhytophthoranicotianaeBredadeHaan進行類似的實驗。感病品種Hicks在處理福賽得(每株10mg)後再接種疫病菌，產生植物抗禦素sesquiterpenoidphytoalexin(capsidiol,phytuberin,rishitin,及phytuberol)的量增加兩倍以上(與抗病品種的產量相仿)，病斑也顯著縮小。但是如果加入抑制劑時，phytoalexins的產量會受到抑制，病斑大小也恢復成未經福賽得處理者。實驗發現使用不同抑制劑對誘導產生phytoalexins的抑制程度不同，其中以mevinolin(phytoalexins合成過程中，HMGCoAreductase的專一抑制劑)的影響最大，AOA次之，其他抑制劑影響較小，顯示亞磷酸處理導致病害降低與誘導phytoalexins的產生與累積有密切的因果關係。

番椒－Phytophthoracapsici：Guest發現處理福賽得的番椒果實產生植物抗禦素capsidiol的量增加，病害減輕，果實並出現過敏性反應(hypersensitivity)。

柑橘－Phytophthoracitrophthora：Khan&(33,34)與Afek&Sztejnberg分別報告亞磷酸與福賽得會誘導柑橘產生6,7-dimethoxycoumarimphytoalexin,scoparone對抗疫病菌。後來Ali等人發現處理亞磷酸的柑橘在接種對亞磷酸敏感的P.citrophthora(Smith&Smith)Leonian菌株(Sstrain)時不會被感染，寄主產生與累積大量的植物抗禦素scoparone；但用對亞磷酸較不敏感的菌株(RIstrain)接種時，柑橘則會被感染，且沒有植物抗禦素的累積。如果用AOA處理，兩者均會感染柑橘，植物均不累積scoparone。培養在含有亞磷酸溶液的敏感疫病菌(Sstrain)會產生scoparone的誘導蛋白，用它來處理柑橘後，不論疫病菌對亞磷酸是否敏感，都不能侵染柑橘，柑橘也會產生scoparone。

草莓－Phytophthorafragariae與萵苣－Bremialactucae：Dercks&Buchenauer發現處理福賽得的草莓與萵苣，在分別接種P.fragariaeHickmkan與B.lactucaeRegel後，植株體內酚化合物增加，與病害防治有關。亞磷酸活化其他生化防禦系統的報告在上述煙草－煙草疫病菌試驗中，Nemkestothy&Guest同時用煙草抗病品種NC2326進行相同的試驗，發現福賽得雖然不會誘導抗病品種產生更多的植物抗禦素(反而稍微減少)，然而，抗病品種在處理福賽得後病害亦顯著減輕。由於各種抑制劑抑制抗病品種煙草體內累積phytoalexins的模式與感病品種的反應十分相似，而福賽得＋抑制劑mevinolin(殺死植物細胞)者的發病情形沒有比單用抑制劑mevinolin者的發病情形減輕，因此認為每株施用10mg福賽得沒有抑制菌絲生長的能力。他們綜合實驗各項數據，認為亞磷酸鹽除了誘導感病品種產生大量phytoalexins外，另外有能力誘導抗病品種活化其他的抗病機制，但其詳情尚不了解。亞磷酸誘導抗病機制的探討在病原菌入侵寄主，導致植物生病的一連串生化與物理反應過程中，寄主－病原菌的交互作用決定侵染過程是否被停止與病害發生的嚴重程度。寄主－病原菌之間存在辨識與規避機制(recognition-avoidancemechanisms)，當病原菌無法規避被侵染植物的辨識系統(如沒有通行證)時，就會誘發寄主產生各種抗病反應，一般稱“病菌遇到不親和性寄主”。當然，寄主的抗病－感病性須依每一對寄主－病原菌的關係決定，而且從抗病到感病有程度上的差別。的假說認為所有植物均有表現抗病性的能力，亞磷酸只是擾亂了寄主的辨識與病原菌的規避機制導致感病寄主可以辨識入侵的寄主，喚醒了它原本“沈睡的防禦潛能(idlecapacity)”。然而到目前為止，有關亞磷酸誘導寄主產生抗病反應的全程機制尚未完全了解。Dunstan等人認為亞磷酸被葉片、根系吸收後，運送至植株體內，等疫病菌或其他卵菌綱病菌入侵時，亞磷酸會改變疫病菌細胞壁的水溶性成份。Barchiletto等人認為亞磷酸鹽可能影響疫病菌的磷酸代謝作用。Guest&Grant亞磷酸防治植物病害，認為這些代謝作用的改變，會導致病菌無法規避寄主的辨識系統，分泌過多的誘導蛋白(elicitors)，造成寄主辨識出外來的入侵者，因此啟動生化防禦系統，誘導植物抗禦素與其他抗生物質的產生與累積，來圍剿消滅入侵者。

Saindrenan發現亞磷酸在培養基上可以誘導Phytophthoracryptogea產生更多的誘導蛋白，因此可能改變寄主－病原菌的交互作用亞磷酸的防病範圍亞磷酸可用於防治作物病害的對象中，以對作物疫病的研究最廣且最深，在國外常用於柑橘裾腐病與根腐病、酪梨根腐病、鳳梨心腐病、木瓜疫病、可可果實疫病與潰瘍病、榴槤疫病、馬鈴薯晚疫病、番茄與番椒疫病、觀賞作物疫病、煙草疫病、牧草疫病之防治，效果非常良好。除疫病菌外，國外亦報導亞磷酸對葡萄露菌病(Plasmoparaviticola(BerketCurtis)BerletToni引起)、萵苣露菌病、花椰菜露菌病(Peronosporaparasitica(Pers.)Fr.引起)有良好的防治效果。葡萄染病後施用亞磷酸產品(Foli-R-Fos)仍可降低病菌產胞，防治葉部與花器的露菌病，效果比滅達樂還佳。此外，Heaton&Dullahide報告亞磷酸可防治核果類的根朽病(Armillariarootrot)、蘋果白紋羽病(Rosellilniarootrot,RosellilnianecatrixPrillieux引起)及蘋果黑星病(appleBlackspot,Venturiainaequalis(Cooke)Wint引起)等。

近年來，農試所試驗結果顯示，亞磷酸對番茄與馬鈴薯晚疫病、柳橙與木瓜果實疫病、金柑幼苗與果實疫病、酪梨幼苗根腐病、番椒與番茄疫病以及非洲菊、蘭花、百合疫病均有良好防治效果。對於卵菌綱中其他菌類引起的病害亦同樣有良好的防治效果，包括金線連猝倒病(Pythiumspp.引起)、荔枝露疫病(PeronophythoralitchiiChenexKoetal.引起)、玫瑰露菌病、葡萄露菌病(未發表)。此外，農試所亦發現亞磷酸有防治番茄白粉病、辣椒炭疽病，及延長荔枝保鮮的效果(未發表)。作者的實驗結果顯示亞磷酸預防病害的效果比治療病害的效果為佳。在防治百合疫病時，亞磷酸在植株體內的下移性良好，可保護種球免於感染疫病；但短期內上移性並不佳。亞磷酸灌注土壤時，對地上部的葉片與花器疫病防治效果比直接噴施全株時的效果為差。而且亞磷酸對保護採收後果實免於罹患疫病的成效亦較差。因此，欲防治葉部或果實病害時以全株噴施亞磷酸為佳，而且亞磷酸以連續施用3次(每星期一次)以後，防治百合疫病的效果可達90-95%以上。而防範根部病害時，亞磷酸施用於植株的任何部位，均有防治根部疫病之效果，但直接灌注土壤時的效果較快速。結　論疫病菌(Phytophthoraspecies)為植物強敵，在台灣的寄主有百種以上，危害多種果樹、蔬菜、花卉作物，更由於台灣的氣候多雨潮濕，疫病的發生十分猖獗，尤其近年來發生的馬鈴薯與番茄晚疫病、宜蘭地區的金柑枯死、中南部地區的酪梨根腐病、及木瓜果實疫病、園藝作物疫病等，均曾造成農民嚴重的損失。疫病的防治首重預防，田間一但發生後，病勢進展十分迅速，往往一發不可收拾，事後防治十分困難。在此介紹的『亞磷酸』防治法，它是一種防治疫病非常有效、對人畜無傷之增強植物抗病性的非農藥防治方法，也可以說是一種廣義的生物防治方法。在台灣，實驗亦顯示它對多種作物疫病與一些其他卵菌類引起的病害均有防治之功效。它不但可替代一般之化學農藥，而且可以在果實採收期間使用。有關亞磷酸鹽的防病機制，至今仍在探討中，其防病作用包括：

(1)直接對病菌菌絲生長與產胞的干擾與抑制作用。

(2)誘導與加速植物抗禦素、酚化合物、其他抗病物質的產生與累積的作用。

(3)前述兩者的複合作用。

至於，直接與間接防病作用誰重誰輕？則受寄主－病原菌、亞磷酸使用量、以及環境因子的交互影響。有關亞磷酸誘導寄主產生抗病反應的全程機制尚未完全了解，其正確切入抗病反應路徑的位置亦待求證，但其過程可以綜合為：亞磷酸被植株吸收後，等疫病菌或其他卵菌綱病菌入侵時，亞磷酸會影響疫病菌磷酸的代謝作用，改變其細胞壁的水溶性成份，使病菌產生過多的誘導蛋白(elicitors)，導致病菌無法規避寄主的辨識系統，致使寄主植物發現有外來入侵者，因而啟動它的各種生化防禦系統，來圍剿消滅入侵者。

引用文獻

安寶貞.2001.亞磷酸與植物病害的防治.植病會刊10:147-15